Doctorat en Sciences - Université Paris Sud (France), 475 p.

Résumé

Ce travail cherche à décrire les équilibres biologiques qui régissent les principales phases de l'écologie du complexe parasitaire unissant, dans les conditions naturelles, le moustique vecteur Aedes polynesiensis, le ver parasite Wuchereria bancrofti, à l'hôte définitif, l'homme, en Polynésie française. L'auteur étudie successivement les divers aspects de la vie du moustique, la biologie du parasite et la transmission de la maladie, en fonction du plan suivant :

1) la ponte des moustiques : les oeufs des femelles des trois espèces étudiées, Aedes polynesiensis, A. aegypti et Tororhynchites amboinensis, ne sont pas déposés au hasard : chaque moustique analyse, suivant un comportement complexe et spécifique, l'environnement des gîtes larvaires potentiels. Ainsi, les oeufs sont répartis de façon surdispersée (Chapitre 3).

2) les équilibres biologiques qui unissent la microflore et la faune de l'eau des gîtes larvaires : le fonctionnement des équilibres fondamentaux est décrit du point de vue microbiologique (Chapitre 4). L'exemple de l'équilibre proie-prédateur qui unit les Aedes proies aux larves carnassières de T. amboinensis expose les principaux mécanismes qui permettent aux deux espèces antagonistes de survivre, sans jamais épuiser les réserves alimentaires du milieu, ni se détruire entre elles (Chapitre 5).

3) la dynamique des populations de larves et la production des nymphes des principaux gîtes larvaires naturels et artificiels : les résultats varient suivant les saisons, les localités et les conditions de l'environnement. Les populations de moustiques sont dépendantes du nombre de gîtes disponibles, elles sont indépendantes du type de gîte larvaire (Chapitre 6).

4) la biologie des larves de A. polynesiensis : d'une part, l'étude des larves qui se développent dans l'eau des terriers de crabes terrestres permet de dégager l'influence de certains facteurs physico-chimiques de l'eau sur la dynamique des populations du moustique (Chapitre 7). D'autre part, l'étude du gîte larvaire constitué par des noix de coco rongées par les rats montre que la composition biologique de l'eau est en perpétuelle évolution et qu'elle est le siège de successions biologiques complexes avant de devenir un lieu de reproduction de A. polynesiensis très important (Chapitre 8).

5) les diverses écophases des adultes de A. polynesiensis : les observations sur les cycles gonotrophiques, le pouvoir de dispersion, les lieux de repos, les cycles saisonniers d'abondance, le rythme de piqûre et les répartitions des populations soulignent encore la variabilité des réponses biologiques des moustiques à travers le temps et l'environnement. L'auteur dégage la notion de territoire où se reproduisent des sous-populations et des nano-populations biologiquement et génétiquement autonomes (Chapitre 9).

6) les co-actions qui régissent l'équilibre biologique vers parasites et moustiques à l'intérieur de l'insecte et la biologie de A. polynesiensis : l'auteur montre l'indépendance des caractères fondamentaux de la dynamique des populations : la pathogénicité des vers pour l'hôte intermédiaire, les tables de survie des parasite dans l'hôte et la mortalité naturelle des moustiques. L'importance de la limitation des populations des microfilaires par A. polynesiensis est mise en évidence lors du passage du parasite, du sang humain à l'hémocèle du vecteur (Chapitre 10).

7) la transmission du parasite W. bancrofti à l'homme : l'auteur explique que la dynamique des populations des vers parasites est limitée de façon stricte par l'hôte intermédiaire. Malgré de grandes variations locales des conditions de la transmission, la parasite est toujours assuré d'avoir de grandes chances d'infecter les humains. L'auteur constate que le phénomène fondamental du complexe parasitaire, parasite-moustique-homme est la limitation des populations de microfilaires par les populations d moustique vecteur. Le second facteur limitant est constitué par la répartition et la mortalité locales et temporelles de chaque nano-population du moustique (Chapitre 11).

8) enfin, des essais de lutte biologique sont développés (utilisation de Toxorhynchites amboinensis : chapitre 12 et de M. aspericornis : chapitre 13) et la synthèse de la situation épidémiologique dans le Pacifique sud est résumée dans un chapitre placé en annexe. La méthodologie de cette étude et la richesse des archives de ITRMLM permettent de comparer l'épidémiologie de la maladie en fonction du temps (de 1949 à 1986), des saisons et des divers écosystèmes en Polynésie française, qui est constituée de cinq archipels dont la surface reportée à l'Europe s'étandrait de Stockholm à Tunis; il y existe des différences suffisantes au niveau du climat, de la flore, de la faune et de l'écologie humaine pour qu'on puisse dégager des situations épidémiologiques très différentes :

Aux Tuamotu, en général, on constate une transmission de faible niveau en raison de l'importante mortalité des moustiques due au climat océanique venté des atolls et à un contact homme-moustique épisodique; l'homme réside hors des zones infestées, il entre en contact avec le vecteur lors de migrations périodiques quand il va cultiver le coprah.

Aux îles Marquises, la transmission peut être de forte intensité en raison d'une excellente survie des moustiques. Mais les villages sont, en général, situés dans des zones très sèches, le contact homme-moustique vecteur n'a lieu qu'au fond des vallées humides adjacentes, en particulier dans les cocoteraies cultivées. Le contact homme-vecteur peut alors être quotidien.

Aux Australes et aux îles Gambier, nous constatons une transmission de moyenne intensité car l'influence d'un hiver autral limite la transmission aux périodes chaudes de l'année. Aux Australes, les populations de moustiques se concentrent dans les forêts galeries des torrents et autour des cultures en terrasse de taro. L'endémie y est plus fragile qu'ailleurs et elle a même été éradiquée à Rurutu par la prophylaxie à la DEC. Aux îles Gambier, la cocoteraie s'étend dans le village et la maladie se propage d'autant plus que la prophylaxie n'a pas été appliquée régulièrement.

Les îles de la Société montrent l'exemple de milieux perpétuellement favorables à une reproduction des moustiques tropicaux. La sédentarisation des habitants, dans des vallées et des communes où le vecteur est omniprésent, assure une transmission permanente à toute heure du jour. C'est pourquoi 31% des Tahitiens étaient porteurs de microfilaires en 1949. En milieu urbanisé à l'occidentale, la maladie disparaît d'elle-même car A. polynesiensis ne peut plus s'y développer.

Une loi fondamentale régit l'ensemble de ces observations et les mécanismes de ces co-actions; il s'agit des répartitions naturelles des populations des oeufs, des larves, des nymphes, des adultes des moustiques, des prédateurs naturels, des vers parasites chez l'homme et dans les moustiques : celles-ci n'obéissent jamais aux lois du hasard car elles sont, en général, réparties de façon surdispersée. Ces répartitions peuvent être le plus souvent correctement représentées par la loi binomiale négative. Dans une optique évolutionniste, l'auteur conclut que chaque élément de l'enchaînement des relations biologiques du complexe parasitaire se répartit, dans les conditions naturelles, de manière à diminuer les valeurs critiques pour une population en équilibre avec son milieu. Les surnombres sont néfastes à la survie des animaux et les trop grandes dispersions diminuent les chances d'échanges génétiques. Chaque forme de vie étudiée est en équilibre avec les ressources de son milieu et il existe toujours une fraction de la population qui peut survivre, grâce à l'adaptabilité génétique des individus, à toutes les variations des paramètres du milieu.

La méthode de lutte conter la filariose de Bancroft la plus utilisée est le traitement du réservoir humain avec des médicaments microfilaricides. L'auteur pense, d'après l'étude de l'impact de 35 années de prophylaxie de masse à Tahiti, à l'aide de la diéthylcarbamazine, que ce produit présente trop d'insuffisances dans les conditions d'emploi actuelles (efficacité du traitement très variable avec les individus, refus et excuses au traitement). La DEC n'arrive à enrayer l'endémie que dans les cas où la population humaine est très réduite et lorsque tous les habitants sont suivis un à un. A cause de ces insuffisances, la DEC n'agit pas sur la répartition des parasites dans les régions plus peuplées, elle réduit simplement la transmission sans en changer les caractéristiques fondamentales : elle n'empêche nulle part, à Tahiti, l'apparition de nouvelles infections. Tout arrêt momentané de la prophylaxie entraîne un retour rapide à la situation épidémiologique qui prévalait avant tout traitement.

L'auteur démontre ainsi que la seule méthode efficace pour éradiquer une filariose est de diminuer les populations des insectes vecteurs tout en poursuivant la prophylaxie de masse. En Polynésie, la lutte anti-adulte n'est pas réaliste à cause de la fragilité des écosystèmes insulaires et des surfaces à traiter. La lutte intégrée antilarvaire et l'aménagement de l'environnement humain peuvent donner d'excellents résultats d'autant que, pour arrêter la transmission de la filariose, il n'est pas besoin d'éliminer tous les moustiques.

Parmi les candidats pour la lutet biologique, seul le crustacé prédateur Mesocyclops aspericornis permet le contrôle durable de certains gîtes laravires, en diminuant nettement la nuisance de A. polynesiensis et A. aegypti dans la nature.